函数开始起作用,细胞分裂,枝芽开始出现。
接下去,把两个细胞看作开放系统。在这个系统中,一种形态素可以在两个细胞系统及其环境之间交换。如果把第二个细胞的形态素浓度记为y,那么整个系统的状态空间就相应于单位面积中的一个点x,y,它被解释为系统的态空间。在图36c中,态空间划分为4个区域:a“细胞1停止而细胞2生长”;b“两个细胞生长都停止”;c“细胞1生长而细胞2停止”;d“两个细胞都生长”。
最后一个步骤,把3个细胞看作是一个环,每一个细胞都具有均匀的形态素浓度。单位立方体中的点x,y,z代表了系统的状态。在三维空间中,具有一种形态素的3细胞封闭系统的态空间用=1的三角形来表示,即浓度和是恒定的图36d。
在图36e中,具有周期性吸引子的动力学系统加进态空间。3个细胞周期地相继开始起作用,然后停止。在图36f中,茎梗建模为一迭细胞环,每一个环都代表了图36d的三角形模型的一个精确的拷贝。茎梗不断向上生长,由时间与向上方向的结合来表示。图36e的周期吸引子转变成为不断向上的周期的时间序列螺旋。
在此简化的形态发生的动力学模型中,一个中心问题仍然未解决。起初末分化的细胞是如何知道向何方以何种方式进行分化的实验表明,这种信息并非是预先一个个赋予给细胞的,而是在细胞系统中的细胞从其环境中接受到了它的位置信息。一个著名的例子是水螅,它是一种微小的动物,大约由15种100000个细胞构成。沿着其长度方向,它分成不同的区域,例如它的头在一端。如果水螅的一部分被移植到接近旧的头部区域,由细胞的激活就生长出新的头。某种实验证据表明,激活分子和抑制分子都是确实存在的。
在吉瑞和迈因哈德的数学模型中,提出了两个演化方程,描述了激活子和抑制子的浓度变化率。它们依赖于空间时间坐标。变化率取决于产生率c分解率和扩散项。显然,抑制子和激活子必须能够在某些区域扩散,以影响某个移植的相邻细胞。然后,还必须为抑制子造成的阻碍自催化效应建立模型。图37中,激活子和抑制子之间的相互作用导致了生长周期结构,这可以用计算机辅助方法进行计算并作图。
对于导出这种模式,基本之处在于,抑制子扩散比激活子扩散要容易。长程的抑制和短程的激活是非振荡模式所要求的。通过数学分析方法,用吉瑞和迈因哈德方程描述的演化模式可以特别确定。一个控制参量允许人们区分出稳定和不稳定构型“模”。
在临界值,不稳定模开始按照役使原理影响和支配稳定模。数学上,稳定模可以消除,不稳定模提供的序参量决定着实际的模式。因此,实际的模式是通过某种不稳定解的竞争和选择而出现的。按照役使原理,选择意味着减少复杂系统中大量自由度引起的复杂性。
生物化学上,这种形态发生的建模是基于这样的思想:形态发生场是由一定化学物质的反应和扩散形成的。这种形态发生场导通基因,使之开始细胞分化。与特定的生物化学机制无关,形态发生表现为受物理学和生物学中一般的模式形成原则所支配。我们从完全对称的全能细胞群体着手。然后,细胞的分化受到控制参量变化的影响,相应地有对称破缺。结果是一种远离热平衡的不可逆相变。在图38中,激活子和抑制子浓度的相变以计算机模拟示意出来。
与对称破缺的共同原则无关,在物理-化学和生物学模式形成之间有一个重要的区别。当能量及物质的输入停止时,物理和化学系统就会丢失其结构参照例如激光或札鲍廷斯基反应。生物系统能够至少是在相对长的时间中保持它们的大部分结构。因此,它们近似地表现为保守结构和耗散结构的结合。