65毫米;在感觉区为0.73毫米;在运动皮层为0.85毫米。为方便起见,让我将它们统称为“0.5毫米”。这支轴突可以继续伸展同样的距离,再形成一个末梢丛。这种儿童“造房子”游戏式的模式可延续几个毫米。
综观皮层神经解剖学研究的编年史,这种跳跃式空间配置模式是绝无仅有的。我们对它的功能尚不知晓,但这肯定会使你想到,以0.5毫米相间隔的皮层区有时可能干着同样的事情,其活动模式是重复的,就像墙纸重复的图案一样。
你可能已经注意到,这跳跃式的空间配置与大型柱之间的距离一样都是0.5毫米左右。色小斑块彼此间分隔也差不多那么远,但是也有差别。
离第一个0.2毫米远的第二个表层锥体神经元本身也有轴突,但有不同的快车的“停车站”,它们还是以0.5毫米的间隔形成末梢丛,但每个丛离第一个神经元的末梢丛0.2毫米。在我念大学的时代,芝加哥捷运当局正是有这样的A列和B列列车系统,一列停偶数站,另一列停奇数站,为了换车方便,有几个站对两列车是共同的。当然,任何一个地铁车站有时伸展到超过一个街区;同样,我们的表层锥体神经元也并不位于同一点,其树突丛从细胞体向旁侧散开,常常伸展0.2毫米或更多。
试将此与大型柱作对比。至此为止,大型柱一直被看作是一片具有共同输入源的领地,好像你能围绕一群具有共同通讯名单的微型柱筑一道篱笆一样。色小斑块有共同的输出靶(专司颜色的次级皮层区)。我们这里不再谈具有旁侧走向兴奋性轴突分支的大型柱,虽然跳跃空间配置也许是处于相邻组构层次的大型柱的原因(或结果)。请想象这样的情况:在一片树枝犬牙交错的树林中,每颗树都有一根电话线引出,与远处的一颗树相接触,不仅绕过介于中间的树,而且还跳过分隔该树林的有共同输入的篱笆。
在真实的神经网络中,旁侧“回归性”连接是很普通的。例抑制是1961年诺贝尔奖得主乔治·冯·贝克西(Georyvonffekesy)和1967年诺贝尔奖得主凯夫·哈特兰(HKefferHartline)的研究主题。它倾向于使一个空间图案模糊的边界变得更加清晰(虽然它们对模糊光学可能有补偿,但也产生一些副作用,如某些规错觉)。但是表层锥体神经元相互之间都是兴奋性的,这提示,除非抑制性神经元把此倾向对抗掉,否则活动能像灌木林着火似地在彼此间播散。这是怎么回事呢?这就是当抑制性神经元疲乏时大脑皮层如此易于癫痫发作的原因吗?
进而,标准跳跃间距意味着有可能作往返传输,这是早期神经生理学家所假设的那种回响式回路。两个间隔0.5毫米的神经元能相互维持活动的持续进行。神经元在一次冲动后有一个称为不应期的死区,不应期持续l一2毫秒,在这一时间内几乎不可能引发另一次冲动。0.5毫米所需的传导时间约为1毫秒,然后突触延摘再使传递慢半个毫秒。这样,如果在两个神经元之间的连接足够强,你能想象,第二个神经元的冲动退回第一个神经元的时间,大抵与它恢复其产生另一冲动的时间相近。但是,神经元间的连接通常并不足够强,因此这样快速的放电(即使起动了)也不能保持下去(但对于心脏,相邻细胞间的连接强度确实足够强,当损伤减慢了传导时间时,循环性的重复兴奋是一种重要的病理现象)。
如果皮层的标准跳跃间距的涵义不是一个冲动追逐其尾,那么这又有何种意义呢?看来,其意义很可能是导致同步化的产生。
如果你参加合唱,你是通过听别人唱来与大家同步的——要是听自己的声音,不是迟了就是早了。你当然也影响别人。即使听到每个人唱有点费力,但由于那种反馈,你很快就能与别人同步起来。