进化。为了说明这点,我们必须计算平均盈利。
假设有一个全部由鸽子组成的种群。不论它们在什么时候进行搏斗,谁也不会受伤。这种比赛都是一些时间拖得很长、按照仪式进行的竞赛,也许是相互虎视眈眈的对峙,只有当一个对手让步,这种竞赛才告结束。于是得胜者因获取有争议的资源而得50分,但因长时间地相互虎视眈眈而浪费时间被罚-10分,因此净得40分。而败方也因浪费时间而被罚-10分。每只鸽子平均可望输赢各半。因此每场竞赛的平均盈利是+40分和-10分的平均数,即+15分。所以,鸽子种群中每只鸽子看来成绩都不错。
但是现在假设在种群中出现了一个突变型的鹰。由于它是周围唯一的一只鹰,因此它的每一次搏斗都是同鸽子进行的。鹰对鸽子总是保持不败记录,因此它每场搏斗净得+50分,而这个数字也就是它的平均盈利。由于鸽子的盈利只有+15分,因此鹰享有巨大的优势。结果鹰的基因在种群内得以迅速散布。但鹰却再也不能指望它以后遇到的对手都是鸽子了。再举一极端例子,如果鹰基因的成功扩散使整个种群都变成了鹰的天下,那么所有的搏斗都变成鹰同鹰之间的搏斗。这时情况就完全不同了。当鹰同鹰相遇时,其中一个受重伤,得-100分,而得胜者则得+50分。鹰种群中每只鹰在搏斗中可望胜负各半。因此,它在每场搏斗中平均可望得到的盈利是+50分和-100分的对半,即-25分。现在让我们设想一下,一只生活在鹰种群中的子然一身的鸽子的情景吧。毫无疑问,它每次搏斗都要输掉。但另一方面它却绝不会受伤。因此,它在鹰种群中的平均盈利为0,而鹰种群中的鹰平均盈利却是-25分。因此鸽子的基因就有在种群中散布开来的趋势。
按照我这种叙述方式,好象种群中存在一种连续不断的摇摆状态。鹰的基因扶摇直上迅速占据优势;鹰在数量上占据多数的结果是,鸽子基因必然受益,继而数量增加,直到鹰的基因再次开始繁衍,如此等等。然而情况并不一定是这样摇摆动荡。鹰同鸽子之间有一个稳定的比率。你只要按照我们使用的任意规定的评分制度计算一下的话,其结果是鸽子同鹰的稳定比率为5/12:7/12。在达到这一稳定比率时,鹰同鸽子的平均盈利完全相等。因此,自然选择不会偏袒甲而亏待乙,而是一视同仁。如果种群中鹰的数目开始上升,比率不再是7/12,鸽子就会开始获到额外的优势,比率会再回复到稳定状态。如同我们将要看到的性别的稳定比率是50:50一样,在这一假定的例子中,鹰同鸽子的稳定比率是7:5。在上述的两种比率中,如果发生偏离稳定点的摇摆,这种摆动的幅度不一定很大。
这种情况乍听起来有点象群体选择,但实际上同群体选择毫无共同之处。这种情况听上去之所以象群体选择,是因为它使我们联想到处于一种稳定平衡状态的种群,每当这种平衡被打破,该种群往往能够逐渐恢复这种平衡。但ESS较之群体选择是一种远为精细微妙的概念。它同某些群体比另外一些群体获得更大成功这种情况毫无关系。这只要应用我们假定的例子中的任意评分制度就能很好地加以说明。在由7/12的鹰和5/12的鸽子组成的稳定种群中,个体的平均盈利证明为61/4分。不论该个体是鹰还是鸽子都是如此。61/4分比鸽子种群中每只鸽子的平均盈利(15分)少很多。只要大家都同意成为鸽子,每个个体都会受益。根据单纯的群体选择,任何群体,如其所有个体都一致同意成为鸽子,它所取得的成就比停留在ESS比率上的竞争群体要大得多。(事实上,纯粹由鸽子组成的集团并不一定是最能获得成功的群体。由1/6的鹰和5/6的鸽子所组成的群体中,每场竞赛的平均盈利162/3分。按这个比例组成的才是最有可能获得成功的集团。